Phần 1B: Đặc Điểm Sinh Học Và Sinh Thái Tôm Càng Xanh

 PHẦN 1: ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ SINH THÁI TÔM CÀNH XANH

 PHÂN LOÀI

Ngành tiết túc: ArthropodaNgành phụ: Anterata
Lớp giáp xác: CrustaceaLớp phụ giáp xác bậc cao: Malocostraca
Bộ mười chân: DecapodaBộ phụ chân bơi : Natantia
Phân bộ: CarideaHọ: Palaemonidae
Giống: MacrobrachiumLoài tôm càng xanh - M. rosenbergii de Man 1879 (Tên tiếng Anh: Giant prawn)

PHÂN BỐ

Tôm Càng nước ngọt phân bố khắp các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới trên thế giới.
Hiện nay được biết có trên 100 loài, trong đó hơn một phần tư số này có ở châu Mỹ.

Chúng có mặt ở hầu hết các vùng nước ngọt nội địa như sông, hồ, đầm lầy, mương ao cũng như các vùng cửa sông. Hầu hết các loài đều cần có nước lợ cho các giai đoạn biến thái của ấu trùng. Một số loài thích nghi môi trường nước trong, một số loài khác gặp trong điều kiện nước rất đục như Tôm Càng Xanh M. rosenbergii. 

Một số quốc gia không có Tôm Càng Xanh phân bố trong tự nhiên như Pháp, Mỹ, khu vực Đài Loan hiện đã di giống về nuôi trong tự nhiên. Thường tôm càng xanh phân bố ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Nhưng chủ yếu là vùng Nam và Đông Nam Châu á, một phần của Đại Tây Dương và vài bán đảo ở Thái Bình Dương. 

Ở Việt Nam, tôm càng xanh phân bố từ Nha Trang trở vào. 

Hình thái của tôm càng xanh được nhiều tác gi mô t như Holthius; Đức và ctv. (1988 và 1989); Forster và Wickins 1972. Tuy nhiên, ở nước ta trong ao nuôi hay trong khai thác tự nhiên thì xuất hiện 2 dạng tôm càng mà được gọi là tôm càng xanh và tôm càng lửa. 

Tôm càng xanh phân bố ở tất cả các thủy vực nước ngọt (đầm, ao, sông, rạch, ruộng lúa...) và kể c ở vùng nưóc lợ cửa sông. Trên thế giới tôm phân bố ở khu hệ ấn Độ Dương và Tây Nam Thái Bình Dương. ở Việt nam, tôm càng xanh phân bố chủ yếu các tỉnh Nam bộ đặc biệt là các vùng nước ngọt và vùng cửa sông ven biển ở Đồng Bằng Sông Cửu Long.

Đời sống và sinh sản của tôm càng xanh

Tôm càng xanh có trọng lượng khá lớn, con đực có thể đạt tới 450g/con. Thân tương đối tròn, con trưởng thành có màu xanh dương đậm. Chuỷ phát triển nhọn, 1/2 chuỷ ngoài cong lên, trên mắt chuỷ có 11-15 răng, 3-4 răng sau hốc mắt, mắt dưới thường 12-15 răng. Chiều dài chuỷ của tôm cái khi trưởng thành thường bằng hoặc ngắn hơn vỏ đầu ngực, còn chuỷ tôm đực dài hơn chiều dài vỏ đầu ngực.

Chân ngực thứ hai luôn luôn phát triển hơn các chân khác, nhất là ở tôm đực trưởng thành, đôi chân ngực thứ 2 có hình dạng và kích thước giống nhau.

Khi chiều dài bình quân 8-14cm, trọng lượng cơ thể từ 10-20g, tôm càng xanh có sự phát triển tương đương giữa con đực và con cái. Khi chiều dài vượt quá 14cm, con đực thường phát triển nhanh hơn con cái.

Trong quá trình nuôi, thả nuôi trực tiếp tôm bột (postlarvea) sau 7 tháng nuôi, cá thể đực lớn nhất đạt 110g, cá thể cái lớn nhất chỉ đạt 50g.

Vòng đời của tôm càng xanh có 5 giai đoạn chủ yếu:

Trứng - ấu trùng - Tôm bột (postlarvae) - Tôm giống (juvenile) - Tôm trưởng thành (adult).

Mỗi một giai đoạn, đòi hỏi môi trường và điều kiện sống khác nhau.

Khi con cái và con đực trưởng thành, ở con cái có trứng chín thì xảy ra hiện tượng lột xác, con đực và con cái tiến hành giao vỹ rồi ấp trứng. Khi tôm đang ấp trứng, buồng trứng vẫn phát triển, phóng thích ấu trùng ở bụng xong, sau 2-5 ngày lại lột xác, giao vỹ và đẻ tiếp.

Theo Ling (1969), ấu trùng trải qua 8 giai đoạn, nhưng theo Uno và Soo (1969), thì ấu trùng trải qua 11 lần lột xác tương ứng với 11 giai đoạn biến thái khác nhau trước khi biến thái qua hậu ấu trùng (postlarvae). Mỗi giai đoạn có hình thái và kích thước khác nhau. Giai đoạn 1 dài khoảng 2mm, giai đoạn 11 dài khoảng 7mm.

Giai đoạn hậu ấu trùng có hình dạng giống như tôm trưởng thành nhỏ, di chuyển chủ yếu bằng cách bò nhiều hơn là bơi lội tự do. Khi chúng bơi thường theo kiểu mặt lưng ở phía trên và tiến về phía trước. Chúng có thể lẩn tránh nhanh nhẹn bằng cách co các cơ bụng lại. Các hậu ấu trùng có khả năng chịu được sự dao động lớn của nồng độ muối.

Tôm Càng Xanh sinh sản gần như quanh năm. Tuy nhiên, ở những khu vực khác nhau thì các tháng đẻ rộ không trùng nhau. tại Việt Nam, theo Nguyễn Thắng (1993) và Phạm Văn Tình (1996) mùa đẻ rộ nhất  của Tôm Càng Xanh ở Đồng Bằng Nam Bộ tập trung vào hai thời điểm từ tháng 4 đến tháng 6 và từ tháng 8 đến tháng 10.

Tôm Càng Xanh trưởng thành ở nước ngọt, thành thục phát dục, giao vĩ và đẻ trứng ở đó, nhưng khi ôm trứng và ấp trứng chúng có xu thế bơi ra vùng nước lợ từ 6-18 phần ngàn.

Lỗ sinh dục đực nằm ở phần gốc của đôi chân ngực thứ 5 (bộ phận được biểu lộ ra ngoài). 

Tôm cái có đầu và chân ngực thứ hai nhỏ hơn nhiều so với con đực cùng tuổi. Lỗ sinh dục của con cái nằm ở ức giữa đôi chân bò thứ 3. Trứng chín có màu đỏ da cam, có thể nhìn thấy qua lớp vỏ giáp đầu ngực. Quá trình giao vĩ chỉ có thể  thực hiện được giữa con đực thành thục sinh lý có thể trạng khỏe mạnh với con cái vừa mới hoàn tất lột vỏ gọi là "tiền giao vĩ" (premouting). Có thể chia quá trình giao vĩ thành 4 giai đoạn: Tiếp xúc, Ôm giữ con cái, Trèo lên lưng, Lật ngửa và gắn túi tinh 

Sau khi giao vĩ vài giờ tôm cái bắt đầu đẻ trứng. 

Khi đẻ trứng con cái cong mình về phía trước đến khi bụng và ngực tiếp xúc nhau, tạo nên sức mạnh đẩy đưa trứng từ buồng trứng ra ngoài qua lỗ sinh dục, trứng được thụ tinh ở đây và rơi thẳng vào buồng ấp trứng. 

Buồng ấp trứng được tạo thành bởi màng bụng uốn vào và phần gốc của những chân bụng đầu tiên phát triển dài ra và có những tấm lông cứng, dài để mang trứng khi tôm sinh sản. 

Buồng ấp trứng ở chân bụng thứ 4 được nhận trứng trước tiên, rồi lần lượt chân bụng thứ 3, thứ 2 và cuối cùng là chân bụng thứ nhất. Trong buồng ấp, trứng được bao bọc bởi một màng nhày trong suốt, dính chặt vào các sợi lông ở 4 đôi chân bụng đầu tiên. Trứng thụ tinh được giữ lại ở khoang bụng. Trong quá trình ấp trứng, các đôi chân bụng hoạt động liên tục, cấp dưỡng khí cho trứng phát triển, trứng nào bị hư sẽ bị loại ra bằng đôi chân ngực thứ 2.

Số lượng trứng đẻ ra tỷ lệ thuận với trọng lượng tôm cái. Sức sinh sản tương đối trung bình từ 700-1000 trứng/ 1 gam tôm mẹ thành thục. 

Tôm cái có đặc điểm mắn đẻ, gặp điều kiện thuận lợi thức ăn đầy đủ, tôm có thể đẻ 4-6 lần trong năm. Buồng trứng thường tái phát dục khi tôm cái đang mang trứng, phóng thích ấu trùng ở bụng xong sau 2-5 ngày lột xác, giao vĩ và đẻ tiếp. 

Khoảng thời gian giữa hai lần lột xác tiền giao vĩ ngắn nhất là 23 ngày.

Trứng có hình hơi bầu dục, dài khoảng 0,6-0,7mm, khi mới đẻ trứng có màu vàng sáng chuyển dần sang màu da cam, đến ngày thứ 12 màu da cam của trứng nhạt dần và ngả màu xám  xanh nhạt, từ màu xám xanh nhạt chuyển dần sang xám đậm, trước khi nở khoảng hai, ba ngày thì trứng ngả sang màu xám đen (màu đen là mắt của ấu trùng còn nằm trong trứng). Như vậy dựa vào màu sắc của trứng có thể  dự đoán được ngày ấu trùng nở.

Những con cái không giao vĩ nhưng đã thành thục, chín mùi sinh dục cũng có thể đẻ trứng sau khi lột vỏ "tiền giao vĩ" nhưng những trứng không được thụ tinh này chỉ được giữ trong buồng ấp trứng một vài ngày sau đó bị thải ra ngoài. Tôm cái mang trứng dưới bụng và bảo vệ trứng đến khi nở.

Thời gian tôm cái mang trứng đến khi nở phụ thuộc vào nhiệt độ nước và dao động trong khoảng trên dưới 3 tuần. Theo Ling (1962), ở nhiệt độ từ 25-310C, thời gian ấp trứng từ 19-23 ngày, còn Subramanyam (1980) là 15-21 ngày. Với kết quả theo dõi tại viện Hải Dương học Nha Trang, trong điều kiện thí nghiệm nhiệt độ nước được giữ ổn định ở 280C, thời gian ấp trứng từ 18-21 ngày. Trong điều kiện không có điều nhiệt, nhiệt độ nước dao động từ 26-300C thì thời gian ấp trứng từ 17-23 ngày.

Trứng thường nở vào ban đêm, sau 1-2 đêm mới nở hết, ấu trùng được phát tán bởi sự hoạt động nhanh của các chân bụng tôm mẹ. ấu trùng của Tôm Càng Xanh sống phù du và bơi lội tích cực, đuôi hướng về phía trước, bụng ngửa lên trên. Chúng sống trong môi trường nước lợ. Trong tự nhiên, ấu trùng có thể nở ra ở vùng nước ngọt hay nước lợ. Nếu nở ra ở vùng nước ngọt, ấu trùng phải di chuyển ra vùng nước lợ để sống, nếu không di chuyển được sau 3-15 ngày sẽ chết hết. ấu trùng thường sống trong vùng nước có độ mặn từ 7-18% để tồn tại và phát triển. Thời gian ấu trùng chuyển thành tôm bột nhanh nhất 16 ngày và dài nhất khoảng 40 ngày. Khi chuyển thành tôm bột, chúng sẽ di chuyển về vùng nước ngọt để phát triển và tăng trưởng. Lúc này tôm bột có độ thẩm thấu độ mặn rộng, đó là đặc tính của loài tôm này.

 Tôm bột có chiều dài khoảng 7mm, đặc tính bơi giống tôm trưởng thành, cơ thể có màu trong mờ, phía đầu có màu hơi đỏ.

Theo một số tài liệu (ĐH Cần Thơ): 

Vòng đời của tôm càng xanh có có 4 giai đoạn rõ ràng là trứng, ấu trùng, hậu ấu trùng và tôm trưởng thành. Tôm trưởng thành sống ở vùng nước ngọt, thành thục và giao viù trong nước ngọt, nhưng sau đó chúng di cư ra vùng nước lợ (có độ mặn 6-18%o) và ấu trùng nở ra, sống phù du trong nưóc lợ. Khi hoàn thành 11 lần lột xác để thành tôm con thì tôm di chuyển dần vào trong vùng nước ngọt.

Trong tự nhiên, tôm thành thục và giao vĩ xảy ra hầu như quanh năm. Tùy từng nơi mà chỉ tập trung vào những mùa chính, ở Đồng Bằng Sông Cửu Long, có hai mùa tôm sinh sản chính là khong tháng 4-6 và tháng 8-10. Tôm cái thành thục lần đầu ở khong 3-3.5 tháng kể từ hậu ấu trùng 10-15 ngày tuổi (PL10-15). Kích cỡ tôm nhỏ nhất đạt thành thục được ghi nhận là khong 10-13cm và 7.5g. Tuy nhiên, tuổi thành thục và kích cỡ thành thục của tôm còn phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố như môi trường và thức ăn.

Phân biệt giới tính

Có thể phân biệt tôm đực và cái dễ dàng thông qua hình dạng bên ngoài của chúng. Tôm đực có kích cỡ lớn hơn tôm cái, đầu ngực to hơn và khoang bụng hẹp hơn. Đôi càng thứ hai to, dài và thô. ở con đực còn có nhánh phụ đực mọc kế nhánh trong của chân bụng thứ hai. Nhánh phụ đực bắt đầu xuất hiện ở giai đoạn ấu niên khi tôm đạt kích cỡ 30 mm và hoàn chỉnh khi tôm đạt 70 mm. Ngoài ra, ở giữa mặt bụng của đốt bụng thứ nhất còn có điểm cứng.

Tôm cái thường có kích cỡ nhỏ hơn tôm đực, có phần đầu ngực nhỏ và đôi càng thon. Tôm có 3 tấm bụng đầu tiên rộng và dài tạo thành khoang bụng rộng làm buồng ấp trứng. Cơ quan sinh dục trong của con đực gồm một đôi tinh sào, một đôi ống dẫn tinh và đầu mút. Đôi tinh sào ngoằn ngoèo nằm giữa lưng của giáp đầu ngực được nối với ống dẫn tinh chạy từ trước tim dọc sang hai bên viền sau của giáp đầu ngực và đổ vào đầu mút nằm ở đốt coxa của chân ngực 5.

 Tập tính ăn

Tôm Càng Xanh là loài ăn tạp nghiêng về động vật, thức ăn tự nhiên của chúng là các loại nguyên sinh động vật, giun nhiều tơ, giáp xác, côn trùng, nhuyễn thể, các mảnh cá vụn, các loài tảo, mùn bã hữu cơ và cát mịn. 

Tôm Càng Xanh xác định thức ăn bằng mùi và màu sắc. 

Tôm tìm thức ăn bằng cơ quan xúc giác (râu), khi tìm được thức ăn, chúng dùng chân ngực thứ nhất kẹp gắp thức ăn đưa vào miệng.

Trong thời gian ấp trứng tôm có thể nhịn ăn vài ba ngày. 

Hình dạng và mùi vị thức ăn đóng vai trò quan trọng trong việc hướng tôm đến bắt mồi. Điều này rất quan trọng trong việc chế biến thức ăn cho tôm.

Tôm thường bắt mồi nhiều vào chiều tối và sáng sớm, tôm thường bò trên mặt đáy ao, dùng càng nhỏ đưa mồi vào miệng. Đặc tính của tôm càng xanh nếu không đủ thức ăn, chúng hay ăn thịt lẫn nhau khi lột xác, đây là đặc tính của loài. Khi nuôi tôm thương phẩm phải lưu ý đến hiện tượng này và dùng các biện pháp kỹ thuật để hạn chế sự ăn thịt lẫn nhau của tôm.

Tôm càng xanh trưởng thành là loài ăn tầng đáy, nó sử dụng nhiều loại động vật khác nhau để làm thức ăn từ nhuyễn thể, giáp xác đến to sợi và kể c chất thối rữa hữu cơ, và tôm cũng ăn thức ăn viên công nghiệp. Tôm tìm thức ăn bằng cơ quan xúc giác, chúng dùng râu quét ngang, dọc phía trước hưóng di chuyển. Khi tìm gặp thức ăn chúng dùng chân ngực thứ nhất kẹp lấy thức ăn, đưa chân hàm và từ từ đưa vào miệng. Tôm có hàm trên và hàm dưới cấu tạo bằng chất kitin nên nghiền được các loại thức ăn cứng như nhuyễn thể... Trong quá trình tìm thức ăn tôm có tính tranh giành cao, cá thể nhỏ thường tránh xa đàn hay khi tìm được một miếng thức ăn thì di chuyển đi nơi khác, trong khi đó con lớn vẫn chiếm chỗ và đánh đuổi tôm nhỏ. Ngoài ra, tôm còn ăn đồng loại khi chúng yếu (ví dụ như mới lột) hay khi thiếu thức ăn.

Lột xác

Giống như các loài giáp xác khác, sinh trưởng của tôm càng xanh không liên tục, có sự gia tăng kích thước nhanh sau mỗi lần lột xác. Tốc độ sinh trưởng của tôm đực và cái gần như tương đương nhau cho tới khi chúng đạt kích cở 35-50g, sau đó khác nhau rõ theo giới tính, tôm đực sinh trưởng nhanh hơn tôm cái và đạt trọng lượng có thể gấp đôi tôm cái trong cùng một thời gian nuôi. Tôm cái khi bắt đầu thành thục (khong 40g, hay 140-150cm chiều dài) thì sinh trưởng giảm vì nguồn dinh dưỡng chủ yếu tập trung cho sự phát triển của buồng trứng.

Một hiện tượng thường thấy trong nuôi tôm càng xanh là sự phân đàn khá rõ kể cả trong cùng một nhóm giới tính. Kích thưóc của tôm có thể đạt 40-50 g trong thời gian 4-5 tháng nuôi. Kích cở tôm lớn nhất tìm thấy ở ấn độ là 470 g, Thái lan 470 g và Việt nam 434 g.

Để sinh trưởng, cũng như các loài giáp xác khác, Tôm Càng Xanh đều phải lột vỏ theo chu kỳ của nó, quá trình này được gọi là sự lột xác và tiếp theo sau đó là sự gia tăng đột ngột về kích thước và trọng lượng. 

Khi tôm đã trưởng thành, còn có dạng lột xác sinh sản (xảy ra ở con cái).

Chu kỳ lột xác của tôm tùy thuộc vào giai đoạn sinh trưởng, tình trạng sinh lý, điều kiện dinh dưỡng, điều kiện môi trường,.... Tôm càng xanh tuân theo qui luật chung của tôm là tôm nhỏ chu kỳ lột xác ngắủn hơn tôm lớn. Chu kỳ lột xác của tôm trình bày trong bảng 3.1

Thời gian lột xác của tôm càng xanh.

Trọng lượng (g/con)	Chu kỳ lột xác (ngày)
2-56-10 11-1516-20 21-2526-35 36-60	913 1718 2022 22-24

Cơ chế lột xác của tôm càng xanh giống như các loài giáp xác chân đốt khác. Khi tôm tích lũy đầy đủ chất dinh dưỡng, năng lượng và tới chu kỳ lột xác thì lúc đó lớp vỏ mới hình thành dần dưới lớp vỏ cũ, lớp này rất mỏng, mềm và co giãn được. Khi lớp vỏ mới này phát triển đầy đủ thì tôm tìm nơi vắng và giàu oxy để lột vỏ. Khi lớp vỏ cũ lột đi, vỏ mới còn mềm và co giãn được và dưới áp lực của khối mô cơ lâu ngày bị ép bởi lớp vỏ cũ, cơ thể tôm bấy giờ giãn nở, lớn lên nhiều và khác hẳn với lúc trước lột xác. Lớp vỏ mới cứng dần sau 3-6 giờ và tôm sẽ hoạt động lại bình thường sau đó.

Quá trình lột vỏ của tôm thực hiện rất nhanh chỉ trong vòng 3-5 phút. Khởi đầu tôm ngưng hết mọi hoạt động bên ngoài, uống cong mình gây nên áp lực ngày càng tăng phá vở lớp màng giữa giáp đầu ngực và vỏ tạo nên một khong hở ngang lưng. Tôm lúc này co mình thành hình chữ U, áp lực bên trong cơ thể tăng lên, và dần dần tôm thoát toàn bộ cơ thể qua khoang hở ở lưng. Sau mỗi lần lột xác, cơ thể tôm tăng lên 9-15% trọng lượng thân.

Môi trường sống:

Nhiệt độ: tôm càng xanh là loài thích nghi với biên độ nhiêt độ rộng từ 18-34oC, nhiệt độ tốt nhất là 26-31oC, ngoài phạm vi nhiệt độ naữy tôm sẽ sinh trưởng chậm hay khó lột xác.

pH: mức pH thích hợp nhất cho tôm càng xanh là 6.5-8.5, ngoài khoảng này tôm có thể sống được nhưng sinh trưởng kém, pH dưới 5 tôm hoạt động yếu và chết sau 6 giờ. Khi gặp môi trường có pH thấp tôm sẽ nổi đầu, dạt vào bờ, mang đổi màu, mang và các phụ bộ bị lở loét, tôm bơi lội chậm chạp và chết sau đó.

Oxy hòa tan: môi trường phải có oxy hòa tan > 3 mg/l, dưới mức nầy tôm hoạt động yếu, tập trung ven bờ, nổi đầu và chết sau vài giờ. Nếu hàm lượng oxy vượt quá mức bảo hòa cũng gây tác hại đến tôm nhất là quá trình hô hấp (chứa nhiều khí trong hệ tuần hoàn, cản trở lưu thông máu).

ánh sáng: vừa phi, cường độ thiủch hợp nhất là 400 lux. Aủnh sáng cao sẽ ức chế hoạt động của tôm, do vậy ban ngày có ánh sáng cao tôm xuống đáy thủy vực trú ẩn, ban đêm hoạt động tìm mồi tích cực. Tôm không ưa ánh sáng có cường độ cao nhưng lại có tính hướng quang vào ban đêm, khi có luồng sáng thì tôm sẽ tập trung lại, và tôm lớn có tính hướng quang kém hơn tôm nhỏ.

Nồng độ muối: Tôm thích hợp nồng độ muối từ 0-16%o, tôm trưỏng thành sinh trưởng tốt ở vùng cửa sông ven biển.